Понятие «структура фитоценоза» заключает в себе множество аспектов, которые группируются в следующие разделы: морфологическая структура; хорологическая или пространственная структура (включающая вертикальную и горизонтальную); хронологическая (структура во времени); конституционная структура (качественное и количественное соотношение видов), синоним - видовая; процессуальная структура (распределение во времени и пространстве физиологических функций компонентов фитоценоза); функциональная (структура фитоценоза как части экосистемы в процессах круговорота веществ и потоков веществ и энергии). Все перечисленные признаки формировались в процессе эволюции как результат приспособления отдельных видов к совместному существованию в определенных условиях окружающей среды и имеют, таким образом, экологический смысл. Учитывая, что существует тесная связь между условиями обитания и жизненной формой, или экобиоморфой, растений, очевидно, правомерно говорить и об экобиоморфологической структуре растительных сообществ как о частном проявлении экологической.
По гидрологическому режиму озера Ильменской группы относятся к проточно-сточным и сточным, им свойственна малая проточность и преимущественно грунтовое питание. Проточность озер периодична, что объясняется колебанием уровня воды. Амплитуда внутригодовых колебаний уровней в настоящее время достигает 1 м. Средний меженный горизонт ряда озер за последнее десятилетие снизился почти на 1 м.
Достаточный промывной режим и выщелоченность подстилающих пород обусловили низкий уровень минерализации воды - 130-220 мг/л. Для анионного состава характерно преобладание гидрокарбонатных ионов, среди катионов - ионов кальция и магния, присутствие ионов щелочных металлов. Все озера данной группы бедны минеральными соединениями железа, фосфора, азота (Сергеева, Шерман, 1978).
Органическое вещество почв на водосборах озер в основном малоподвижно. Большое количество гумусовых веществ вымывается с заболоченных территорий, о чем свидетельствуют высокие значения цветности (53-576 град.) и бихроматной окисляемости воды (41-153 мг О2/л). Невысокое отношение перманганатной окисляемости к бихроматной - менее 30 % - говорит о преимущественно автохтонной природе органического вещества в этих водоемах. Величина рН, изменяющаяся в зависимости от сезона, в эпилимнионе с мая по сентябрь варьирует в пределах 8.0-8.6. Этот показатель, а также газовый режим (кислород, углекислота) тесно связаны с термичеотим режимом водоемов, который в свою очередь находится в прямой зависимости от глубины (Сергеева, Шерман, 1978).
О понятиях «водные макрофиты» и «макрофиты водоемов»
В многочисленной гидроботанической литературе встречается множество разнообразных терминов, которыми авторы обозначают растения, в той или иной степени приуроченные к водоемам. Проанализировав различные точки зрения, мы сочли целесообразным оперировать понятиями «водные макрофиты» и «макрофиты водоемов». Прежде всего, поясним, какие именно группы растений следует обозначать данными терминами.
Макрофитами вообще традиционно называют видимые глазом зеленые растения. Этот же термин часто употребляют как синоним высших водных растений. Однако, многие ученые понимают под макрофитами крупные растительные организмы, обитающие в водоемах независимо от их систематического положения (Белавская, 1975; Горлова, 1983, 1991; Мартыненко, 1977; Распопов, 1969, 1971, 1975, 1977; Семин, Фрейдлинг, 1988; Степановичене, 1979, Шаркинене, 1977). Понятие «высшие водные растения», включающее высшие споровые и цветковые растения, используетя широко (Абрамова, 1971; Барсегян, 1958, 1966, 1977 а, 1977 б; Белавская, 1958, 1975; Белавская, Кутова, 1966; Белоконь, 1976; Вехов, 1987; Волкова, 1974; Голубева, 1976, 1978; Гусева, Экзерцев, 1966; Доброхотова, 1940; Журавлева, 1973; Катанская, 1960, 1970, 1971, 1981; Папченков, 1981; Петрова, 1977; Распопов, 1961, 1968, 1975 и др.) но, по нашему мнению, неудобно при описании растительных сообществ водоемов, так как не отражает вполне их таксономического разнообразия. В понятие «водные макрофиты» в настоящее время вклю-чаются представители других систематических групп, например, харовых водорослей, мхов.
Большое Миассово
Озеро расположено в центральной части заповедника. Оно занимает разветвленную, вытянутую в меридиональном направлении впадину, склоны которой образованы массивами гранитов и гранито-гнейсов за исключением юго-западной части (район Штанной курьи), где имеются выходы змеевиков и сиенитов. Отличается изрезанной береговой линией с множеством заливов и полуостровов, сложной формой котловины. Это самое глубокое и самое большое по площади озеро заповедника (морфометрические характеристики озер даны по С. С. Жарикову (1951), М. А. Андреевой (1973), И. Н. Сорокину (1978)).
Берега озера разнообразны по высоте, крутизне и другим признакам. К. В. Горновский (1961) выделяет здесь четыре типа берега: 1 - подмытые обнажения коренных кристаллических
пород; 2 - каменистый берег; 3 - песчаный берег; 4 - торфяной болотистый берег (край прибрежной сплавины). Грунты представлены песчаными, каменистыми, всеми переходными между ними типами, илистыми и ракушечником, образованным из частиц разрушенных раковин моллюсков и известковых инкрустаций рдестов.
Помимо горизонтальной зональности для сообществ озерных макрофитов характерна четкая вертикальная дифференциация, или ярусность. При анализе ярусной структуры прибрежных растительных сообществ вполне применимы подходы, традиционные для исследований наземных фитоценозов. Мнения о ярусности водных фитоценозов, встречающиеся в литературе, неоднозначны. Например, Б. А. Быков (1957) выделяет 5 ярусов макрофитов: 5 - надводные травы, 4 - плавающие травы, 3 - высокие травы, 2 - низкие травы, 1 - придонные травы. И. М. Распопов (1975) относит все макрофиты к одному ярусу трав и предлагает следующее деление его на подъярусы: 1 и 2 - надводные растения, 0 - плавающие растения, -1 и -2 - погруженные растения. А. А. Корчагин (1976) различает всего 3 яруса водных растений: 1 - надводный, 2 - наводный, 3 - подводный. Наиболее подробно данная проблема освещена в работах В. М. Катанской (1956, 1970, 1981). Она различает 3 подъяруса надводных растений - высоких, средневысоких и низких, 2 подъяруса плавающего яруса - плавающих растений и с плавающими листьями и 3 подъяруса погруженных растений - высоких, средне-высоких и придонных. Последняя классификация представляется наиболее удобной, ее мы и использовали в данной работе. Совершенно очевидно, что ярусное распределение мак-рофитов в сообществах тесно связано с их жизненными формами и перекликается с их экобиоморфологической классификацией, а также с горизонтальной структурой растительности водоема.